1주차 - 계산 신경과학: 설명 모델

계산 신경과학: 설명 모델

- 컴퓨터 신경과학이란?

: 뇌가 어떻게 행동들을 일으키는지를 컴퓨터적인 용어로 설명하는 것 (Terry Sejnowski)
: 세 가지 다른 일을 할 수 있는 도구와 방법을 제공하는 분야 ( Peter Dayan and Larry Abbott)

1. 신경계가 하는 일을 특정 짓기 (WHAT) -> 설명 모델
2. 신경계가 어떻게 기능하는지 경절하는 것 (HOW) -> 기계 모델
3. 왜 신경계가 특정한 방법으로 작동하는지 이해하는 것 (WHY) -> 해석 모델

--> 계산 모델과 매우 잘 일치. 이를 잘 이해하기 위해 수용 영역의 개념이 필요

 

- 수용 영역(Receptive Fields) 모델의 예시

• Hubel과 Wiesel이 1960년대에 수행한 초기 실험
  --> 고양이의 시각 체계를 이해하기 위한 것으로, 고양이 뇌의 시각적 영역에 탐침을 이식
  --> 고양이 뇌의 시각적 영역은 뇌의 가장 뒤쪽에 존재.
  전극들을 사용해, 특정 뇌세포로부터 나오는 전기적 신호를 기록 가능

Hubel & Wiesel - Cortical Neuron - V1

 

- 들리는 소리는 전기 신호(시각 피질 뇌세포의 출력)를 소리 신호로 변환한 것

• 특정 뇌세포가 45도 각도로 기울어진 빛 막대를 좋아한다는 것을 알 수 있음
• 넓은 시야 조명은 좋아하지 않아 반응하지 않음

 

- Receptive란, 감각자극의 모든 특정한 특성이라고 신경과학자에 의해 정의됨

- 즉, 녹음하고 있는 어떤 세포로부터의 강한, 또는 매우 강력한 반응

- 위의 실험에서 보았듯이 망막의 특정 위치에 있고, 특정한 방향에 있는 빛막대는 고양이 뇌의 시각 피질 세포에 강력한 반응을 일으킴

** 위키백과: 수용영역(Receptive field)은 한 뉴런을 흥분시킬 수 있는 자극의 영역이다. 후각신경을 흥분하게 하는 화학물질에서부터 시각피질을 흥분시키는 빛의 범위까지 다양한 영역이 모두 수용영역이라 불린다.

==> 이 모델은 수학적으로 추정할 수 있는 함수로 정의됨.
       이 경우, 자극을 신경학적 반응으로 변환하는 인코딩 기능을 추정하고자 함.
       더 큰 반응은 고양이의 뉴런에 의해 생성되는 더 빈번한 활동전위(action potentials)에 해당.

==> 따라서 이 경우 "Spikes 빈도 = f(빛막대의 방향)"
       뉴런의 Receptive 최상의 반응을 생성하는 빛막대의 특정 방향
       즉, maxinizes(f(빛막대의 방향))일 때의 방향이 수용 영역

 

- 설명 모델(Descriptive Models)

: 어떻게 하면 Receptive fiele의 Descriptive 모델을 구축할 수 있는가?

• 망막의 사례

- 망막(Retima)은 눈 뒤쪽에 있는 조직층으로, 거꾸로 된 이미지가 망막에 투사됨

- 그리고 그 이미지를 만약 '망막 신경절 세포(Retinal Ganglion Cells)'라고 불리는 특정한 세포 그룹으로부터 기록을 하고 있다면, 그것이 뇌의 다른 부분으로 이미지에 대한 정보를 전달하고 있다는 것을 알 수 있게 됨

- 특히, 이 부분을 "외측슬상핵(Lateral Geniculate Nucleus, LGN)"이라고 부름

**실험심리학용어사전: 뇌의 좌우 반구에 각각 한 개씩 있는 시상의 바깥쪽 신경핵. 시각 처리의 중계소로 알려져 있으며, 망막의 신경절 세포에서 출발한 시신경이 외측 슬상핵을 거쳐 시각 피질로 연결된다. 여기서 보색을 처리하는 대립 세포가 발견되었다.

 

--> 우리가 망막에 있는 세포의 Receptive field을 이해하기 위한 실험을 할 수 있음 (왼쪽 그림)

• 노란 원과 같이 원형의 빛을 망막의 다른 위치들을 향해 보여줄 수 있음
• 우리는 spike를 기록하고 있는 특정한 세포에 대해 우리가 빛의 한 지점을 켤 때만 세포가 반응한다는 것을 발견할 수 있음
• 이 특정 위치에서 빛을 켜면, 아주 강력한 스파이크 반응을 생성함.
• 흥미롭게도 고리처럼 주변 지역 위치에서 빛을 켤 때도 세포가 응답 않기도 함
• 이건 우리가 망막에서 중심 주위 Receptive field의 개념을 정의할 수 있게 해줌
  --> 가운데 구멍 부분이 수용영역! 

- 중심부에서 빛의 점을 켜면 망막에서 세포의 활동이 증가하고, 주변의 빛을 꺼도 망막 세포의 활동이 증가함
--> 이것이 바로 On-Senter, Off-Surround, Receptive field의 개념으로 연결
--> 기본적으로 중심에 있는 빛을 켜거나 주변에 있는 빛을 끌 세포가 반응한다는 것을 의미 

  ** On-Senter는 "세포와 관련된 망막의 작은 부분의 중심"을 의미
      각 세포는 망막과 시야의 작은 영역에서만 빛 자극에 반응하는 경향이 존재

 

 

 

 

- 망막에서 나온 정보는 외측슬상핵(Lateral Geniculate Nucleus, LGN)으로 전달됨
- 그러면 LGN이 차례로 정보를 뇌에 뒤쪽에 존재하는 주요 시각 피질(Primary Visual Cortex)로 전달함
--> 방향성 수용 영역 (oriented receptive field)

- 뉴런은 Primary Visual Cortex에 있는 세포
- 어두운 배경의 밝은 막대에 가장 잘 반응하는 경향이 존재

==> 그렇기에 45도 방향의 밝은 막대에서 특정 세포가 가장 잘 반응한 것
따라서 이것은 뉴런의 방향성 Receptive field에서, 그리고 고양이의 Primary Visual Cortex에서 Descriptive 모델에 해당

- 나중에 역상관(reverse correlation)이라는 기술을 배워 이런 유형의 Receptive field를 정량적으로 추정하는 방법을 배울 것

 

? 그렇다면 방향성 Receptive field이 아닌 Center Surround 영역은 어떻게 표현할 수 있을까?
--> 이것을 Mechanistic 모델로 설명할 수 있음